Os seres vivos podem ser agrupados em 6 Reinos: Eubacteria, Archeobacteria,
Protoctista, Plantae, Fungi e Metazoa ou Animalia. Eubacteria, Plantae, Fungi,
e Metazoa são reconhecidos como Reinos monofiléticos.
Archaeobacteria e Protoctista são Reinos merofiléticos.
Somente as espécies de Eubacteria e Archeobacteria não possuem
um núcleo que contém o material genético. Por isso elas
são também conhecidas como procariontes. Todas as outras espécies
dos quatro Reinos restantes possuem núcleo e são conhecidas como
eucariontes.
Os eucariontes ditos “superiores” são agrupados em três
Reinos — Plantae, Fungi e Metazoa. No entanto restam cerca de 250 mil
espécies de eucariontes “inferiores” que são acomodados
no Reino Protoctista. Este contém organismos unicelulares e multicelulares,
definidos por exclusão: incluem os eucariontes que não são
nem animais, os quais se desenvolvem a partir de uma blástula, nem plantas,
que se desenvolvem a partir de um embrião, nem fungos, que se desenvolvem
a partir de esporos.
| REINO PROTOCTISTA |
O Reino Protoctista foi proposto em substituição ao Reino Protista,
que originalmente continha apenas organismos exclusivamente eucariontes e unicelulares,
como uma alternativa didática para receber uma grande quantidade de táxons1
eucariontes unicelulares e multicelulares que não se encaixavam na definição
de animais, plantas ou fungos. É, portanto, um Reino artificial, isto
é merofilético.
Os Protoctista apresentam variações nos ciclos de vida assim
como na organização e nos padrões de divisão celular.
Estudos recentes em microscopia eletrônica e biologia molecular (DNA)
têm mostrado que os Protoctista são tão diferentes entre
si que provavelmente serão classificados futuramente em vários
Reinos. Alguns assemelham-se às plantas por realizarem fotossíntese,
outros aos fungos por serem decompositores e outros ainda aos animais por serem
consumidores heterótrofos.
| GLOSSÁRIO |
|
(1) Táxon Um táxon é um grupo de organismos, como Hominidae, Homo, Homo sapiens. |
|
(2) Filo Categoria nas classificações taxonômicas, situada entre Reino e Classe, na qual são grupados organismos que descendem de um único ancestral e que partilham um plano fundamental de organização. |
Os organismos colocados neste Reino são basicamente aquáticos
– marinhos, estuarinos, límnicos, mas também vivem em solos onde
há umidade e em associações com muitos outros seres, inclusive
com outros táxons de Protoctista. Grupos inteiros são exclusivamente
parasitos.
Todas as algas – verdes, marrons e vermelhas – são provisoriamente consideradas
Protoctista. Os grupos de algas verdes dentre as quais destacamos a alface-do-mar-
Ulva, comum em praias rochosas do litoral brasileiro, são filogeneticamente
relacionados com as plantas terrestres. As microscópicas Euglena, com
ocorrência em diversos ambientes dulciaqüícolas, também
são exemplos de Protoctista.
Entre os organismos que apresentam afinidades com os fungos, destacamos certas
colônias marinhas transparentes de Labyrinthula, que vivem sobre algas
macroscópicas. Em muitos livros de Zoologia são classificados
como um filo2 de protozoários.
A classificação dos protozoários contida na maioria dos
livros recentes de Zoologia agrupa em filos espécies com afinidades animais,
mas também com fungos e com vegetais, sem a pretensão de refletir
relações evolutivas, conseqüência da ainda escassa
informação sobre os grupos. As formas com afinidades animais,
incluídas em Protozoa, são numerosas, mas podemos citar entre
os ciliados o Paramecium, entre os “sarcodina”, a Amoeba
e entre os flagelados, o Trypanosoma. Nesse grupo encontra-se o conhecido
T. cruzi Chagas, causador da doença de chagas, com ampla distribuição
nas Américas.
De qualquer forma as poucas filogenias propostas na atualidade são ainda
muito incompletas, pois mesmo aquelas baseadas em seqüenciamento de RNAr
(ácido ribonucleico ribossômico) estão longe de incluir
uma boa amostragem dos numerosos grupos de Protoctista.
 Ulva |
 Euglena |
 Paramecium |
 Amoeba |
 Trypanosoma |
 Labyrinthula |
| REINO PLANTAE (= EMBRIOPHYTA) |
Fazem parte deste Reino todos os organismos eucariontes, multicelulares, autotróficos
e que se desenvolvem a partir de um embrião. Neste Reino, portanto, estão
agrupadas todas as plantas terrestres, conhecidas como embriófitas: musgos,
hepáticas, antóceras, samambaias, coníferas e as plantas
com flor, denominadas angiospermas.
| GLOSSÁRIO |
|
(1) Monofilético Refere-se a um táxon cujas entidades evoluíram de um único ancestral. |
|
(2) Filo Categoria nas classificações taxonômicas, situada entre Reino e Classe, na qual são grupados organismos que descendem de um único ancestral e que partilham um plano fundamental de organização. |
|
(3) Grupo-irmão A espécie ou grupo monofilético supra-específico mais próximo de um determinado grupo monofilético. |
O termo “plantas”, no entanto, como popularmente empregado, não
se restringe somente aos organismos do táxon Plantae. Alguns táxons
de algas verdes aquáticas e multicelulares que são filogeneticamente
relacionadas com as plantas terrestres também recebem o nome de plantas.
O táxon que reúne o Reino Plantae e as algas verdes é monofilético1
e recebe o nome de Chlorophyta (Observe a figura abaixo). Este táxon
é comumente conhecido como plantas verdes, e sua origem evolutiva remonta
há mais de 450 milhões de anos, nos mares do Paleozóico.
As sinapomorfias que definem o grupo das plantas verdes são: cloroplastos
com clorofila b e presença de amido como principal produto de reserva
alimentícia (sinapomorfia 1 – figura).
Cladograma das plantas verdes baseado em Donoghue (1994)
|
Legenda 1. Cloroplastos com clorofila B; amido como principal matéria alimentícia 2. Zigotos a partir da oogônia, com plasmodesmos e tecido parenquimal. 3. Embrião no desenvolvimento do zigoto e presença de cutícula.l 4. Presença de estômatos 5. Formação de traqueídeos; presença de lignina 6. Presença de sementes; organização do eustelo; formação do câmbio vascular 7. Estames com dois pares de sacos polínicos; anteras com endotécio; microgametófito com três núcleos; megagametófito com oito núcleos |
Na árvore filogenética aqui apresentada foram colocados apenas
alguns grupos fósseis, que aparecem com símbolo †. Outros
foram excluídos devido à controvérsia existente quanto
a sua posição filogenética.
Os grupos de algas verdes filogeneticamente mais próximos das plantas
terrestres são Charales e Coleochaetales. Esses três táxons
(Charales, Coleochaetales e Plantae), formam um grupo monofilético sustentado
pelas sinapomorfias: zigotos se desenvolvem da oogônia, oosfera com envoltório
estéril, presença de plasmodesmos, ou seja, conexões protoplasmáticas
entre as paredes celulares, e formação de tecido parenquimal (sinapomorfias
2 – figura). É importante lembrar que, pela classificação
aqui adotada, todas as algas verdes foram incluídas no grupo merofilético
Protoctista.
Pelo registro fóssil, as embriófitas já existiam no Siluriano
há pelo menos 400 milhões de anos, estavam desprovidas de raízes
e folhas e se mantinham eretas, diferentemente das algas. O táxon Plantae
(= Embriophyta) caracteriza-se pela presença de um embrião no
desenvolvimento do zigoto e pela presença de cutícula (sinapomorfias
3 – figura). O ancestral das embriófitas deve ter sido um organismo que
ocupou a terra firme sem, contudo, abandonar completamente o meio aquático,
limitando-se a ambientes úmidos como acontece ainda com as plantas terrestres
que estão na base da filogenia.
O grupo mais basal de Plantae é Marchantiomorpha, que reúne as
hepáticas. O grupo-irmão3 de Marchantiomorpha é Stomatophyta,
um táxon bastante diversificado que inclui todas as outras plantas terrestres
e é definido principalmente pela presença de estômatos (sinapomorfia
4 – figura).
Um passo importante para a conquista definitiva da terra foi a formação
dos traqueídos, estruturas que permitiram que a condução
da água na planta fosse realizada de forma mais eficiente, e a presença
de lignina, que permitiu melhorar a sustentação da planta (sinapormofias
5 – figura). Esse grupo é denominado como Tracheophyta e incluem as plantas
vasculares.
Outro evento importante na evolução das plantas foi a aquisição
de sementes (sinapomorfia 6 – figura). O grupo que reúne as plantas com
semente é denominado Spermatophyta. Nas espermatófitas surgiu
também a caracterização do eustelo ¾ isto é,
a disposição dos tecidos vasculares primários em faixas
discretas que estão ao redor de uma medula¾ , e a formação
do câmbio vascular, tecido que permitiu adicionar novas camadas ao sistema
vascular e possibilitar o crescimento em espessura dessas plantas. Os grupos
basais na filogenia das espermatófitas incluem as cícadaceas,
os ginkgos e as coníferas.
O surgimento das plantas com flor, as angiospermas, no Cretáceo inferior,
marcou o inicio do futuro domínio da terra por parte destas plantas que
acompanhou a diversificação dos grupos de insetos polinizadores.
As angiospermas formam um grupo monofilético definido principalmente
por sinapomorfias relacionadas com os órgãos de reprodução
sexuada: estames com dois pares de sacos polínicos, anteras com uma camada
subepidermal que permite a abertura do microsporângio- o endotécio,
microgametófito com três núcleos e megagametófito
com oito núcleos (sinapomorfias 7 – figura).
| REINO METAZOA (= ANIMALIA) |
Os metazoários ou animais formam um grupo morfologicamente heterogêneo.
A diversidade estrutural do Reino Metazoa pode ser examinada quando observamos
as esponjas (Porifera), os corais (Cnidaria), os caranguejos, aranhas e insetos
(Arthropoda), as estrelas do mar (Echinodermata), os peixes e mesmo o homem
(Chordata).
É bem aceita a hipótese de que Metazoa é um grupo monofilético
(figura abaixo). Vários caracteres são propostos como sendo sinapomórficos
para todos eles: a organização multicelular, com cada uma de suas
células desempenhando funções distintas, a presença
de colágeno, uma proteína fibrosa, a presença de espermatozóides
uniflagelados (sinapomorfias 1). Com base em espécimes fósseis,
avalia-se que a origem dos animais tenha ocorrido há 565 milhões
de anos, durante o período Vendiano da era Neoproterozoica (Pré-Cambriano).
Estudos moleculares, no entanto, têm levado pesquisadores a propor uma
origem bem mais precoce para os metazoários, há 900 milhões
de anos. Independente da controvérsia sobre a data de origem, o grupo-irmão1
dos animais parece ser Choanoflagellata, um táxon de
organismos unicelulares monoflagelados. Alguns representantes desse táxon
podem formar colônias. Supõe-se que os metazoários teriam
surgido de uma colônia cujos integrantes tenham se diferenciado entre
células somáticas (isto é corporais, não reprodutivas)
e células reprodutivas. Essa diferenciação teria permitido
uma maior capacidade para realizar funções como percepção,
alimentação ou defesa sem se ocupar com a reprodução.
Árvore filogenética (modificada de Brusca &
Brusca (1990) e Nielsen, et al. (1996).
|
Legenda 1. Organização multicelular; presença de colágeno; espermatozóides uniflagelados 2. Presença de tecidos 3. Presença de mesoderma 4. Simetria Birradial 5. Simetria Bilateral 6. Blastóporo origina a boca 7. Blastóporo origina o ânus |
| GLOSSÁRIO |
|
(1) Grupo-irmão A espécie ou grupo monofilético supra-específico mais próximo de um determinado grupo monofilético. |
|
(2) Simetria radial Simetria na qual as partes semelhantes estão dispostas concentricamente ao redor de um eixo oral-aboral e vários planos, passando por este eixo, produzem imagens especulares. |
|
(3) Simetria birradial Simetria na qual cada um de dois planos perpendiculares entre si dividem o animal em metades especulares diferentes entre si. |
|
(4) Simetria bilateral Simetria na qual o lado superior do corpo (lado dorsal) é diferente do inferior (lado ventral), de forma que só um plano de simetria divide o corpo em metades e imagens especulares (lados direito e esquerdo). |
|
(5) Blastóporo Abertura externa do tubo digestivo primitivo (arquêntero) na gástrula, fase do desenvolvimento embrionário de animais. |
Os primeiros metazoários provavelmente eram holopelágicos, ou
seja, inteiramente livre-natantes, sendo conservada esta característica
em muitos grupos na base de sua filogenia. O primeiro estágio na evolução
dos metazoários é observado nos Porifera, grupo que, embora possua
vários tipos de células especializadas para diferentes funções,
não apresenta tecidos Os Porifera são assimétricos ou possuem
simetria radial2. Os tecidos nos metazoários somente apareceriam mais
tarde e são observados em todos os grupos de Metazoa, exceto Porifera
(sinapomorfia 2). Em Cnidaria, grupo basal na filogenia dos Metazoa, as células
estão organizadas em tecidos originários dos dois folhetos germinativos
do embrião (ectoderma e endoderma), que é diploblástico,
mas os tecidos não formam órgãos.
O ectoderma e o endoderma dos Cnidaria estão separados por uma mesogléia
inicialmente acelular que, secundariamente, pode ser colonizada por células
do ectoderma. Os Cnidaria possuem simetria radial e carecem de um sistema nervoso
centralizado. Um passo significativo na evolução dos metazoários
parece ter sido o surgimento de um outro folheto germinativo intermediário,
o mesoderma, que aparece nos grupos a partir de Ctenophora (sinapomorfia 3).
Os Ctenophora são organismos triploblásticos (isto é, apresentam
os três folhetos germinativos no desenvolvimento embrionário) cujos
tecidos não formam órgãos. Possuem simetria birradial3 (sinapomorfia
4) e carecem de um sistema nervoso centralizado. O outro grupo de organismos
triploblásticos é muito mais diversificado morfologicamente e
agrupa a maioria dos filos de metazoários. Nestes, os tecidos são
agrupados em órgãos que freqüentemente formam sistemas. Apresentam,
além disso, simetria bilateral4 ao menos em uma das fases da vida (sinapomorfia
5). Muitos desses grupos não são mais apenas pelágicos,
e sim pelágico-bênticos, ou seja, vivem na coluna d’água
e em contato com o substrato.
Os animais bilaterais, diferentemente daqueles com simetria radial, apresentam
um sentido preferencial de locomoção e possuem, assim, uma região
anterior e outra posterior. Essa característica é acompanhada
pela tendência à encefalização, isto é, à
concentração, na extremidade anterior, dos orgãos sensoriais
e de grande quantidade de tecido nervoso responsável pela elaboração
dos estímulos deles provenientes. A encefalização apresenta
vários estágios de desenvolvimento a depender do grupo analisado.
A evolução dos animais bilaterais tomou dois caminhos distintos.
Em um dos grupos, os protostômios (proto = primeiro; stoma = boca), o
blastóporo5 do embrião persiste para originar a boca do animal
adulto ou divide-se para dar origem a boca e ânus (sinapomorfia 6). No
outro grupo, os deuterostômios (deutero = secundário; stoma = boca),
o blastóporo origina somente o ânus do adulto e, portanto, a boca
forma-se independente do blastóporo (sinapomorfia 7).
Todos os protostômios compartilham a presença de um cordão
nervoso ventral. Esse táxon contém um dos grupos de maior diversidade
de espécies, os Arthropoda. Os deuterostômios, pelo contrário
possuem, um sistema nervoso dorsal que, nos vertebrados, apresenta o maior grau
de encefalização. Este é o grupo que inclui o homem. Alguns
Arthropoda e poucos Mollusca libertaram-se do meio aquático e conseguiram
conquistar o ambiente terrestre, enquanto alguns grupos de Chordata também
alcançaram a terra libertando-se da água. Estes últimos
incluem parte dos Vertebrata, grupo muito familiar para todos nós porque
inclui os mamíferos, as aves e os extintos dinossauros, entre outros.
A proposição de uma filogenia que inclua os filos de metazoários
ainda representa um campo de intenso debate, e não apenas quanto às
relações de parentesco entre os filos menos representativos. Mesmo
o esquema aqui apresentado em poucas linhas representa uma simplificação
didática do estado do conhecimento e eclipsa as divergências entre
os especialistas na área. A própria divisão dos metazoários
bilaterais nos grupos-irmãos protostomados e deuterostomados, por exemplo,
é criticada por alguns outros.
A busca da compreensão dos padrões evolutivos dos animais e dos
principais passos na história de sua diversificação certamente
ainda irá fascinar gerações de zoológos e continuará
representando um dos modos pelos quais o homem procura compreender sua posição
no universo.